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mwbqAscomycota (mwbgWhittaker, 1959) è una divisione che comprende i mwbwfunghi che producono mwcaspore in un caratteristico tipo di mwcqsporangio chiamato mwcgasco (dal mwcwgreco = "sacco", "otre"). Questo gruppo mwdamonofiletico è estremamente ricco di organismi (12.000 specie al 1950) ed include circa il 75% di tutte le specie di funghi censiti. Vi appartiene gran parte dei funghi che si associano ad mwdqalghe o a mwdgcianobatteri per formare i mwdwlicheni e parte dei funghi che mancano di evidenze morfologiche relative alla riproduzione sessuale (precedentemente inclusi nei mweaDeuteromycota, ora raggruppati nei mweqfunghi mitosporici). Le specie più conosciute di Ascomycota sono le mwegmorchelle, i mwewtartufi, i mwfalieviti e i mwfqmwfgPenicillium. Appartiene a questo gruppo, oltre che ai mwfwDeuteromycota, anche la maggior parte dei funghi patogeni delle piante. mwgaSordaria fimicola, mwggmwgwNeurospora crassa e molte altre specie di mwhalieviti sono impiegate in laboratorio, in esperimenti di mwhqgenetica e di mwhgbiologia cellulare.

Un Ascomycota produce un gran numero di mwiaaschi che possono essere contenuti in una struttura chiamata mwiqmwigascocarpo (o mwiwascoma). Ciascun asco di solito contiene 8 (o un multiplo di 8) mwjaascospore, risultato di una mwjqmitosi successiva ad una mwjgmeiosi.

• Struttura

• Metabolismo

• Distribuzione ed ecologia

• Riproduzione

• Riproduzione asessuale

• Eterocariosi e parasessualità

• Riproduzione sessuale

• Sistematica

• Ecologia

• Licheni

• Funghi micorrizici ed endofiti

• Relazione simbiotica con animali

• Importanza per l'uomo

• Interazioni dannose

• Effetti positivi

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Molti funghi della divisione Ascomycota sono costituiti da mwlwife, sottili filamenti di cellule spesso con uno spessore di solo 5mwma µm, che si diramano ripetutamente fino a formare un intricato gomitolo, il mwmqmicelio. Se le ife di un solo micelio fossero unite l'una accanto all'altra, raggiungerebbero una lunghezza di svariati chilometri.

All'altro estremo della divisione Ascomycota ci sono i mwmwlieviti unicellulari che il più delle volte sono visibili solo al microscopio. Alcune specie, come ad esempio il classico lievito da cucina (mwnamwnqSaccharomyces cerevisiae), sono invece dimorfi, e cioè si possono presentare sia in forma unicellulare che pluricellulare.

La parete cellulare degli Ascomiceti è fatta quasi sempre di mwoachitina e mwoqβ-glucani; le singole cellule sono divise tra loro da pareti trasversali, i mwogsetti. Questi danno all'ifa stabilità e prevengono una grossa perdita di citoplasma nel caso in cui la membrana cellulare dovesse lacerarsi in qualche punto. Ciò fa in modo che gli Ascomiceti possano conservarsi, contrariamente agli mwowZygomycota che prediligono l'umidità, anche in ambienti secchi. Di solito le pareti cellulari sono perforate nella zona centrale, presentando una piccola apertura centrale attraverso la quale il citoplasma e anche il nucleo cellulare può circolare più o meno liberamente in tutto il micelio; queste perforazioni sono accompagnate da corpi sferici chiamati corpi di Woronin. La maggior parte delle ife contengono solo un nucleo cellulare per cellula, per questo vengono definite mwpqmononucleate.

Struttura caratteristica degli Ascomiceti è l'mwpwasco, mwqacellula nella quale avviene la mwqqmeiosi e che successivamente contiene le mwqgmeiospore (vedi oltre il paragrafo mwqwriproduzione). Gli aschi sono spesso contenuti in mwracorpi fruttiferi chiamati mwrqascocarpi.

Esistono diversi tipi di mwrwasco, a seconda delle caratteristiche della mwsaparete cellulare:

• mwswaschi prototunicati nei quali la parete si disgrega a maturità;

• mwtqaschi eutunicati, nei quali la parete non si disgrega; questi possono essere:

• mwuaaschi unitunicati, dotati di una singola parete, che si dividono in

• mwuwopercolati, cioè aprentesti tramite un mwvaopercolo apicale;

• mwvgnon opercolati, che si aprono tramite poro o fessura apicale;

• mwwaaschi bitunicati, dotati di due pareti, una rigida esterna e l'altra flessibile, che si estende a maturità.

Anche l'mwwgascocarpo può essere di diverso tipo:

• mwxqcleistotecio, nel caso di un corpo fruttifero sferico chiuso, con gli aschi rivolti verso l'interno;

• mwxwperitecio, nel caso di un corpo fruttifero con un'apertura sommitale (mwyaostiolo);

• mwygapotecio, nel caso di un corpo fruttifero a forma di coppa aperta, con gli aschi rivolti verso l'alto nella parte concava.

Come molti funghi gli Ascomiceti si nutrono principalmente di biomassa viva o morta. Per fare ciò essi secernono nell'ambiente circostante i loro enzimi digestivi che demoliscono le sostanze organiche in piccole molecole, che assorbono attraverso la parete cellulare. Molte specie vivono su materiale vegetale morto come foglie cadute, ramoscelli, o veri e propri tronchi. Altri attaccano piante, animali o altri funghi come mwzqparassiti e ricavano la loro energia metabolica, come ad esempio tutti i nutrienti di cui hanno bisogno, dai tessuti cellulari dei loro ospiti. In alcuni casi si rileva una specializzazione estrema, per esempio certe specie attaccano solo una particolare zampa di una particolare specie di insetto. Gli Ascomiceti sono spesso anche simbionti - per esempio alcuni si associano con mwzgalghe o mwzwcianobatteri, dai quali ottengono nutrienti fotosintetici, per formare mwaalicheni, oppure formano mwaqmicorrize con le radici degli alberi, nei boschi. Infine ci sono anche alcune specie carnivore, che hanno sviluppato trappole ifali in cui catturano piccoli mwagprotisti come mwawamebe, ma anche mwbavermi (mwbqNematoda), mwbgrotiferi, mwbwtardigradi, o piccoli artropodi come i mwcacollemboli. Nel corso della loro lunga evoluzione gli Ascomiceti hanno acquisito la capacità di demolire qualsiasi sostanza organica. A differenza di altri organismi essi sono capaci di digerire con i loro enzimi la mwcqcellulosa e la mwcglignina delle piante, il mwcwcollagene, un'importante proteina strutturale animale, e la mwdacheratina. Alcune specie di ascomiceti sono perfino capaci di metabolizzare la pittura murale (mwdqAureobasidium pullulans) o il kerosene (mwdwmweaAmorphotheca resinae).

Gli Ascomiceti sono presenti in tutti gli ecosistemi del mondo, perfino in mwgaAntartide sotto forma di mwgqlicheni. Tuttavia la distribuzione di ciascuna specie è alquanto variabile: alcuni sono presenti in tutti i continenti, altri invece, come ad esempio il tartufo bianco (mwggmwgwTuber magnatum), molto ricercato per impieghi culinari, è localizzato solo in alcune zone dell'Italia e della Francia.

Come già menzionato i mwhqsetti degli Ascomiceti, che dividono le cellule, permettono la colonizzazione di ambienti molto secchi più di quanto possano fare i funghi della divisione mwhgmwhwZygomycota. Questa resistenza è particolarmente spiccata in alcune specie che crescono sul pesce salato, una situazione effettivamente molto secca a causa dell'alta mwiapressione osmotica. Un piccolo gruppo di specie, invece, è ritornato a vivere nell'acqua.

La riproduzione degli Ascomiceti è molto varia e può essere sia asessuale che sessuale. Nel caso della riproduzione sessuale, le strutture riproduttive sono gli aschi, a forma di otre. La riproduzione asessuale, tuttavia, gioca un ruolo importante tanto che molte specie hanno rinunciato al processo sessuale.

Negli Ascomiceti possono essere distinti fondamentalmente due differenti stadi nel ciclo vitale: lo stato mwjaanamorfico, durante il quale il fungo si riproduce asessualmente, e lo stato mwjqteleomorfico, di riproduzione sessuale. La combinazione di entrambi gli stadi viene chiamata stato mwjwolomorfico.

Visto che l'anamorfo e il teleomorfo spesso non si assomigliano per niente, fino alla fine del secolo scorso spesso non era possibile sapere che i due stadi appartenevano alla stessa specie. Ciò portò alla strana situazione, ancora accettata nella tassonomia micologica, per cui due stadi del ciclo vitale dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di specie diverse, perciò il fungo ha due nomi. Ad esempio la forma sessuale del fungo del kerosene è conosciuta come mwkgmwkwAmorphotheca resinae mentre lo stadio asessuale è chiamato mwlamwlqHormoconis resinae. Oggi comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla scoperta di sconosciuti legami tra queste "specie" e così la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro classe, i mwlgFungi Imperfecti (mwlwDeuteromycota o funghi mitosporici) è diventata obsoleta.

La riproduzione asessuale è la forma di propagazione dominante negli Ascomiceti ed è responsabile della rapida espansione di questi funghi in aree di difficile colonizzazione. Essa avviene attraverso strutture riproduttive, le mwmgmwmwconidiospore (o mwnaconidi), che sono geneticamente identiche all'origine e in gran parte sono mononucleate. Esse sono chiamate anche mwnqmitospore per le modalità con le quali vengono generate attraverso un processo di mwngmitosi. I conidi generalmente si formano all'apice di mwnwife specializzate, i mwoamwoqconidiofori. A seconda della specie le conidiospore possono essere disperse attraverso il vento o l'acqua, oppure attraverso gli animali..

Esiste una grande varietà di stadi asessuali anamorfici che possono essere approssimativamente suddivisi in due gruppi, insignificanti dal punto di vista tassonomico, i mwpaCoelomycetes e gli mwpqHyphomycetes, a seconda se le spore sono formate in una struttura polifale chiusa (il corpo fruttifero o mwpgconidioma).

• I mwqqCoelomycetes formano le loro spore in conidiomi chiusi che spesso crescono sotto la superficie di un organismo ospite, si distinguono in:

• mwraconidiomi acervulari, o mwrqacervuli, che si sviluppano nell'ospite e possono essere:

1. mwsasubcuticulari, che si annidano sotto lo strato esterno della piante (mwsqcuticola),

2. mwswintraepidermici, dentro lo strato cellulare esterno (mwtaepidermide),

3. mwtgsubepidermici, sotto l'epidermide, o

4. all'interno all'ospite.

mwugmwuwGran parte di essi sviluppa uno strato di conodiofori relativamente corti che poi producono spore in massa. L'innalzamento della pressione alla fine porta alla lesione dell'epidermide e della cuticola in modo da permettere ai conidi di uscire.

• mwwaconidiomi picnidiali o mwwqmwwgpicnidi, che al contrario degli acervuli si generano nello stesso tessuto del fungo, e che di solito hanno la forma di un fiasco. Le spore vengono rilasciate attraverso una piccola apertura all'apice, lmwww'mwxaostiolo.

• Nei funghi della classe mwxgHyphomycetes i conidiofori sono sempre liberi, di solito isolati ma a volte appaiono come fasci di cellule allineate in parallelo (descritti come mwxwsinnematali) o come masse a forma di cuscino (descritti come mwyasporodochiali).

Per la classificazione di Ascomycota nello stadio asessuale è importante l'osservazione delle spore, che possono essere distinte per il colore, la forma e il modo in cui sono separate nelle cellule. I tipi più frequenti sono le spore in singole cellule, dette mw7aamerospore. Se la spora è divisa in due da un (mw7qsetto), è detta mw7gdidmiospora. Quando ci sono due o più setti la classificazione dipende dalla forma. Se i setti sono trasversali, come i gradini di una scala, si parla di mw7wfragmospora, se invece formano una struttura simile ad una rete, si parla di mw8adictiospora. Nelle mw8qstaurospore irradiano come braccia dal corpo centrale; in altre (mw8gelicospore) l'intera spora è avvolta in a spirale come una molla. Infine spore come lunghi vermi, con un rapporto lunghezza/diametro maggiore di 15:1, sono chiamate mw8wscolecospore.

Due ulteriori importanti caratteristiche per l'anamorfosi dei funghi di Ascomycota sono la mw9gconidiogenesi, il modo con cui sono formate le spore e la loro mw9wdeiscenza, cioè come si separano dalla struttura di origine.

Il primo corrisponde all'mw-qEmbriologia in animali e piante e può essere diviso in due fondamentali forme di sviluppo: conidiogenesi mw-gblastica, in cui la spora è già evidente prima di separarsi dall'ifa conidiogenica che la sta generando, e conidiogenesi mw-wtallica, in cui prima appare una parete trasversale e poi la cellula così creata si sviluppa in una spora.

Essenzialmente la deiscenza può avvenire in due modi differenti. Nella variante mw-qschizolitica tra le cellule si forma una doppia parete divisoria con una lamella centrale che poi si dissolve per rilasciare le spore. Nel caso di deiscenza mw-grexolitica invece la parete cellulare che unisce le spore sul lato esterno degenera e lascia liberi i conidi.

Un significante numero di specie di Ascomycota non hanno uno stadio sessuale o perlomeno è sconosciuto. Nonostante ciò, ci sono due modi in cui possono conservare la loro diversità genetica: lmwaqe'mwaqieterocariosi e la mwaqmparasessualità.

Il primo avviene semplicemente attraverso la fusione di due ife provenienti da due individui differenti, processo conosciuto come mwaquanastomosi. Come risultato nel micelio ci sono più nuclei cellulari del normale e provengono da individui geneticamente diversi.

La mwaqcparasessualità è stata scoperta da mwaqgGuido Pontecorvo e si riferisce ad un fenomeno in cui due nuclei cellulari si fondono senza alcun processo sessuale e il numero mwaqkcromosomi raddoppia. Ciò coinvolge il complesso processo di divisione cellulare chiamato mwaqomitosi, dove avviene il mwaqscrossing over o mwaqwricombinazione genetica (scambio di materiale genetico tra coppie corrispondenti di cromosomi). Nella riproduzione sessuale, al contrario, il crossing over avviene solo durante la mwaq0meiosi. Alla fine il numero di cromosomi viene riportato al normale attraverso l'aploidizzazione, attraverso la quale il nucleo si divide in due parti, ciascuna con un singolo set di cromosomi.

Gli Ascomycota che si riproducono mwarcsessualmente hanno un ciclo vitale aplodicarionte: le mwarkife mwaroaploidi del micelio primario (che costituiscono l'mwarwaplofase) si uniscono tramite mwar0gametocistogamia formando il micelio secondario costituito da mwar8ife con mwasacellule mwasebinucleate (mwasidicariofase). Le mwasmife di questo micelio secondario possono formare mwasqmwasuaschi, nei quali avviene la mwasycariogamia, subito seguita dalla mwascmeiosi che produce ascospore mwaskaploidi.

Esistono però alcune eccezioni, come il lievito del pane (mwassmwaswSaccharomyces cerevisiae), che ha un mwas0ciclo vitale aplodiplonte, con una breve mwas4dicariofase senza divisioni cellulari, mentre divisioni per mwas8gemmazione possono avvenire sia nell'mwataaplofase che nella mwatediplofase. Anche in questo caso, comunque, la mwatimeiosi avviene in un asco.

Lmwatu'mwatyasco è una struttura particolare che distingue questi funghi dagli altri. Un asco è una mwatccellula a forma di sacco tubolare, una meiosporocisti, che contiene le spore sessuali prodotte dalla mwatkmeiosi e chiamate mwatoascospore a differenza delle asessuali conidiospore.

La parte sessuale del ciclo vitale comincia quando si incontrano due ife. Il primo fattore comunque decisivo è che avvenga la coniugazione, sia che le ife provengano dallo stesso organismo, sia che vengano da individui differenti. Comunque molte specie sono completamente capaci di auto-propagazione (specie mwat4omotalliche), altre hanno bisogno di partner diversi (mwat8eterotalliche). Inoltre, le due ife in questione possono anche provenire dallo stesso genere riproduttivo. I generi riproduttivi sono una peculiarità dei funghi e corrispondono all'incirca ai sessi nelle piante e negli animali; comunque una specie può avere più di due generi riproduttivi.

In caso di compatibilità si formano le gametocisti sulle ife; esse sono mwauicellule che generano i mwaumgameti, nelle quali si raccolgono numerosi mwauqnuclei.

La gametocisti femminile, chiamata ascogonio, sviluppa una protuberanza (tricogino), che si fonde con la gametocisti maschile (chiamata mwauoanteridio), e permette il passaggio dei mwausnuclei da quest'ultima all'ascogonio.

Diversamente nel processo che avviene negli animali e nelle piante, dopo l'unione dei citoplasmi di due gametangi (mwau0plasmogamia), l'unione dei nuclei (mwau4cariogamia) di solito non avviene subito. Invece i nuclei migrati dall'anteridio si appaiano con i nuclei dell'ascogonio, ma restano separati accanto ad essi. Inizia così la mwau8dicariofase; durante questo periodo le coppie di nuclei si dividono in sincronia ripetutamente tanto da produrne una grande quantità. Con tutta probabilità la dicariofase è un adattamento evolutivo che serve a sfruttare in pieno le potenzialità della riproduzione sessuale in circostanze dove è un evento raro, per individui differenti, incontrarsi l'un l'altro.

Dopo che il materiale genetico primitivo è stato incrementato attraverso ripetute divisioni, la mwavericombinazione genetica avrà luogo in maniera indipendente in ciascuna coppia durante la meiosi, in maniera che nasca la maggior quantità possibile di spore geneticamente differenti.

Successivamente milioni di nuove ife mwavcbinucleate, ciascuna delle quali costituita da cellule con due nuclei, emergono dall'ascogonio fertilizzato. Esse sono chiamate mwavgascogeni o mwavkfertili. Esse sono alimentate dalle ordinarie ife mononucleate (con un solo nucleo) che sono definite mwavosterili. Il tessuto delle ife sterili e fertili cresce in molti casi in un mwavscorpo fruttifero visibile, l'mwavwascocarpo, che può contenere milioni di ife fertili. Così in tale superficie fruttifera, lmwav8'mwawaimenio, appaiono gli aschi.

Ad una estremità di un'ifa ascogena, si sviluppa un gancio a forma di U, orientato indietro rispetto alla direzione di crescita generale. I due nuclei contenuti nella cellula finale poi si dividono nelle stessa direzione in cui i fili del loro asse mitotico corrono paralleli, così vengono fuori due paia di nuclei figli, con un figlio di ciascun paio vicino al punto di aggancio e l'altro nella parte basale dell'ifa. Poi appaiono due pareti parallele che dividono l'ifa in tre sezioni: quella al punto di aggancio con un nucleo, quella alla base dell'ifa originale con un nucleo, e la parte mediana a forma di U con due nuclei. Se la posizione nella superficie fruttifera è giusta, finalmente avviene la fusione cariogamica dei nuclei nella cellula a forma di U, dando origine allo mwawizigote diploide.

Esso si allunga per formare una capsula a forma di tubo o di cilindro allungato, l'attuale mwawy asco . Poi avviene la mwawcmeiosi, danno origine a quattro nuclei mwawgaploidi. Questo è seguito praticamente da un'ulteriore mwawkdivisione mitotica, cosicché l'asco abbia alla fine otto nuclei figli. Questi sono inclusi, insieme con alcune cellule plasmatiche, ciascuno dalla propria membrana, e generalmente con una parete cellulare rigida. Così si sviluppano le cellule di disseminazione, le mwawwascospore, che giacciono inizialmente nell'asco come piselli in un baccello. Poi, quando si presenta l'occasione giusta, esse vengono liberate. Non avendo un flagello, le ascospore vengono disseminate in varie maniere: alcune sono dispersa dal vento mentre con altre l'asco maturo si apre al contatto con l'acqua per lasciare libere le spore. Alcune specie hanno sviluppato autentici "cannoni per spore" che possono espellerle a più di 30mwaw0 cm. Quando le spore raggiungono un substrato adatto, germinano, formano nuove ife mwaw4aploidi e così ricomincia il ciclo vitale.

Il mwaxephylum mwaxiAscomycota in una sistemazione tassonomica ormai superata veniva considerato sottodivisione (mwaxmAscomycotina) della divisione Eumycota.

I funghi in esso inclusi vengono suddivisi nelle seguenti sottocategorie:

Subphylum mwaxgmwaxkSaccharomycotina

(= Hemiascomycotina), funghi provvisti di membrana nucleare. Questo gruppo comprende i 'veri fermenti', quale il famoso mwaxsmwaxwSaccharomyces cerevisiae, meglio noto come il fermento del panettiere. Anche se la maggior parte di membri è principalmente unicellulare, i taxa basali producono abbondanti ife.

• mwax8Saccharomycetes

Subphylum mwayimwaymPezizomycotina

(= Euascomycotina), funghi con membrana plasmatica. Questo gruppo contiene più del 90% degli Ascomycota suddivisi in 11 classi.

• mwaycArthoniomycetes

• Chaetothyriomycetes

• mwaysDothideomycetes

• Eurotiomycetes

• Laboulbeniomycetes

• mwazeLecanoromycetes

• mwazmLeotiomycetes

• Orbiliomycetes

• mwazcPezizomycetes

mwazomwazsmwazwmwaz0mwaz4Helotiales mwaz8mwaaaHypocreales mwaaemwaaiPezizales mwaamSphaeriales mwaaumwaayXylariales

• mwaakSordariomycetes

• Pezizomycotina mitosporiche

Subphylum mwaa4mwaa8Taphrinomycotina

(= Archiascomycotina), funghi con asco nudo (strutture riproduttive asessuali). Questo subphylum attualmente è considerato mwabeparafiletico ed incluso nei gruppi mwabimwabmincertae sedis. Esso comprende le seguenti classi:

• Neolectomycetes

• Pneumocystidomycetes

• Schizosaccharomycetes

• Taphrinomycetes

I funghi di Ascomycota giocano un ruolo centrale in molti mwab8ecosistemi. Essi sono importanti mwacadecompositori che demoliscono materiali organici come foglie morte, ramoscelli, alberi caduti, ecc. ed aiutano i mwacedetritivori (animali che vivono decomponendo materiale) ad ottenere i loro nutrienti. Trasformando sostanze come la mwacicellulosa o la mwacmlignina, che altrimenti sono difficili da utilizzare, essi mantengono un importante ruolo nel mwacqciclo dell'azoto e nel mwacuciclo del carbonio. Al contrario i corpi fruttiferi dei funghi di Ascomycota forniscono cibo per tutta una serie di animali, dagli insetti e le lumache ai roditori e mammiferi più grandi come cervi e cinghiali.

I funghi di Ascomycota sono anche conosciuti per le loro numerose relazioni simbiotiche con altri organismi.

Probabilmente sin dall'inizio della loro storia evolutiva i funghi di Ascomycota "addomesticarono" le mwac8alghe verdi (mwadamwadeChlorophyta) ma anche occasionalmente altri tipi di alghe e mwadicianobatteri. Insieme essi formano associazioni mutualistiche conosciute come mwadmmwadqlicheni, che possono sopravvivere nelle regioni della Terra meno ospitali, incluso l'mwaduArtide, l'mwadyAntartide, mwadcdeserti, cime delle montagne, e possono resistere a temperature estreme dai -40mwadg °C agli +80mwadk °C. Mentre l'alga fotoautotrofa crea energia metabolica attraverso la mwadofotosintesi, il fungo offre una stabile struttura di supporto e protegge dalle radiazioni e dall'essiccazione. Circa il 42% degli Ascomycota (numericamente circa 18,000 specie) forma licheni, e quasi tutti i partner fungini dei licheni appartengono a questa divisione.

Membri di Ascomycota instaurano due tipi di relazione con le piante particolarmente importanti: come funghi mwad0micorrizici e come endofiti. Nel primo caso formano associazioni simbiotiche con il sistema radicale delle piante, che per alcuni alberi, soprattutto conifere, può essere di vitale importanza, consentendo l'assorbimento di sali minerali dal suolo. Il partner fungino è in una posizione vantaggiosissima per assorbire minerali a causa del suo micelio distribuito capillarmente, mentre la pianta gli fornisce energia metabolica sotto forma di prodotti fotosintetici. Sono conosciuti perfino casi in cui i funghi micorrizici possono trasportare nutrienti da una pianta ad un'altra stabilizzando il destinatario. È probabile che le associazioni micorriziche abbiano permesso la conquista della terraferma da parte delle piante, in ogni caso il più antico fossile di piante terrestri conosciuto presenta micorrize.

Gli mwaeaendofiti, invece, vivono nelle piante, soprattutto nel fusto e nelle foglie, ma generalmente non arrecano danno ai loro ospiti. L'esatta natura della relazione tra fungo endofita ed ospite non è ancora ben conosciuta, ma sembra che questa forma di colonizzazione può conferire una maggior resistenza agli insetti, ai vermi tondi (nematodi) e ai mwaeibatteri e può anche favorire o aumentare la produzione di mwaemalcaloidi velenosi, sostanze chimiche che possono colpire la salute di animali erbivori.

Una serie di specie di Ascomycota appartenenti al genere mwaeymwaecXylaria sono state trovate nei nidi di formiche taglia-foglie e altre formiche allevatrici di funghi della tribù degli mwaegAttini, nonché nei giardini micologici di mwaeotermiti (mwaesmwaewIsoptera). Poiché essi non generano corpi fruttiferi fino a quando gli insetti non abbiano lasciato i nidi, si è sospettato che, come confermato in diversi casi di specie di mwae0Basidiomycota, essi possano essere coltivati.

D'altro canto gli scolitidi sono partner simbiotici sicuramente importanti. La femmina di questi insetti trasporta le spore fino ad nuovi ospiti in caratteristiche pieghe nella loro pelle, i mwafamicetangi. Esse rosicchiano dei cunicoli nel legno che portano in ampie camere in cui depongono le loro uova. A questo punto le spore vengono rilasciate e danno origine ad ife che, a differenza degli scolitidi, possono digerire il legno. Le larve degli scolitidi si nutrono del fungo e, dopo che si sono trasformate nello stadio adulto trasportano di nuovo le spore per reiterare il ciclo di infezione. Un esempio ben conosciuto di ciò è la grafiosi dell'olmo, causata dal fungo mwafimwafmOphiostoma ulmi, che viene trasportato dallo scolitide europeo 'mwafqScolytus multistriatus'.

Gli Ascomiceti danno tanti contributi alla salute del genere umano e provocano anche molti effetti dannosi.

Uno dei più dannosi ruoli è l'essere agente di molte patologie delle piante, per esempio:

• mwageGrafiosi dell'mwagiolmo, causata dalle specie strettamente legate mwagmmwagqOphiostoma ulmi e mwaguOphiostoma novo-ulmi, ha causato la morte di molti olmi in Europa e Nord America.

• Cancro colorato del platano, causato da funghi ascomiceti della specie mwaggCeratocystis fimbriata sp. platani, è una delle cause principali di mortalità fra i platani monumentali in Italia.

• L'originario dell'Asia mwagomwagsCryphonectria parasitica è responsabile dell'attacco alle piante di mwagwcastagno (mwag0mwag4Castanea sativa) nel quale provoca il cancro corticale che praticamente eliminò il ben diffuso Castagno americano (mwag8mwahaCastanea dentata).

• Una malattia del mais (mwahimwahmZea mays), che è specialmente diffusa in Nord America, è portata dal mwahqCochliobolus heterostrophus.

• mwahcmwahgTaphrina deformans causa l'arricciamento delle foglie di mwahkpesco.

• mwaiimwaimUncinula necator è responsabile della malattia mwaiqOidio della mwaiuvite, che attacca la vite.

• Specie di mwaicmwaigMonilinia causano marciume di drupe come le pesche (mwaikmwaioPrunus persica) e le amarene (mwaisPrunus ceranus).

• mwai4mwai8Rosellinia necatrix causa marciumi nelle radici nel mwajamelo e in altri alberi da frutto.

• Membri degli Ascomycota come mwajimwajmStachybotrys chartarum sono responsabili dello scolorimento di tessuti di lana, cosa che costituisce un grave problema soprattutto ai tropici.

• mwajuMuffe verde-blu, rosse e marroni attaccano e rovinano generi alimentari - per esempio il mwajymwajcPenicillium italicum fa marcire le arance.

• Cereali infetti da mwajkFusarium graminearum contengono mwajsmicotossine come il mwajwdeossinivalenolo (DON), che può portare lesioni alla pelle ed alle mucose quando mangiate dai maiali.

• La mwaj4segale cornuta (mwaj8mwakaClaviceps purpurea) è una diretta minaccia agli uomini quando attacca il mwakefrumento o la mwakisegale e produce alcalodi altamente velenosi e mwakmcancerogeni, causando l'mwakqergotismo se consumata. I sintomi comprendono allucinazioni, crampi allo stomaco e una sensazione di bruciore agli arti ("Fuoco di S.Antonio").

• mwakymwakcAspergillus flavus, che cresce, tra altri ospiti, anche sulle arachidi, genera l'mwakgaflatossina, che danneggia il fegato ed è altamente cancerogeno.

• Rispetto all'ultimo, la mwakomwaksCandida albicans, un lievito che attacca le mucose, è relativamente innocuo. Esso causa un'infezione della bocca o vagina chiamata mwakwcandidosi.

• I funghi di mwak4Epidermophyton causano infezione della pelle ma non sono molto dannosi per individui con sistema immunitario efficiente. Tuttavia se il sistema immunitario è danneggiato essi possono minacciare la salute; per esempio lo mwalaPneumocystis jiroveci è responsabile di gravi infezioni polmonari a pazienti malati di mwaliAIDS.

D'altro canto, gli ascomiceti hanno portato alcuni benefici all'umanità.

• Il caso più famoso può essere quello della muffa mwalcmwalgPenicillium chrysogenum (in passato chiamato mwalkmwaloPenicillium notatum), che, probabilmente per attaccare batteri concorrenti, produce un antibiotico che, sotto il nome di mwalsPenicillina, ha dato l'avvio ad una rivoluzione nel trattamento delle infezioni batteriche nel XX secolo.

• L'importanza medica del mwammTolypocladium niveum come mwamuimmunosoppressore certamente non è esagerata. Esso secerne mwamyciclosporina, che, così come viene somministrata durante i trapianti d'organo per prevenire il rigetto, così viene anche prescritta per malattie autoimmuni come la mwamcsclerosi multipla, sebbene ci sia qualche dubbio sugli effetti a lungo termine del trattamento.

• Alcuni funghi ascomiceti possono essere alterati in maniera relativamente facile attraverso procedure di ingegneria genetica. Essi così possono produrre utili proteine come l'mwamkinsulina, l'ormone della crescita, o mwamotPA, che viene usato per dissolvere gli emboli.

• La muffa rossa del pane mwamwmwam0Neurospora crassa è un importante mwam4organismo modello in biologia, il mwam8genoma del quale è stato completamente sequenziato.

• Il lievito del pane (mwanemwaniSaccharomyces cerevisiae) è usato per fare mwanmpane, mwanqbirra e mwanuvino, durante i processi dei quali gli zuccheri come il mwanyglucosio o il mwancsaccarosio vengono fermentati per produrre mwangalcool e mwankbiossido di carbonio. Nel caso della panificazione, l'alcol scompare e il biossido di carbonio serve per far crescere l'impasto.

• Enzimi di mwansmwanwPenicillium camemberti giocano un ruolo nella manifattura dei formaggi mwan0Camembert e mwan4Brie, mentre quelli del mwan8mwaoaPenicillium roqueforti fanno lo stesso per mwaoeGorgonzola, mwaoiRoquefort e mwaomStilton.

• In Asia mwaoumwaoyAspergillus oryzae viene aggiunto alla polpa di soia bagnata per fare la mwaocsalsa di soia.

• Infine, alcuni membri di Ascomycota vengono mangiati con gusto; spugnole (mwaokmwaooMorchella) e tartufi (mwaosmwaowTuber) sono alcune delle molte delizie dei cercatori di funghi.

• mwapaMixomiceto

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